Это семейство занимает в порядке особое место. Оно характеризуется огромным многообразием форм. От остальных водорослей порядка, как и вообще от всех багрянок, кораллиновые отличить легко: слоевище их настолько пропитано известью, что их скорее можно принять за кораллы или камни, чем за водоросли. Кроме обызвествления, эти водоросли обладают еще одной своеобразной чертой: органы как полового, так и бесполого размножения у них образуются в особых вместилищах — концептакулах, которые сообщаются с внешней средой одним или несколькими отверстиями. Систематики делят семейство на два подсемейства, различающиеся морфологией слоевища. Корковые и кораллоподобные водоросли объединяют в подсемейство мелобезиевых (Меlobesioideae), а водоросли с членистым строением слоевища, растущие в форме кустиков, входят в подсемейство кораллиновых (Corallinoideae). Такое деление водорослей семейства весьма удобно, потому что признак, на котором оно основывается,— внешнее строение — легко бросается в глаза, но вряд ли его можно считать естественным. Различаясь строением взрослого слоевища, водоросли обоих подсемейств обнаруживают сходство по некоторым другим довольно важным признакам. Вероятно, эволюция в семействе шла по нескольким направлениям, каждое из которых включало как корковые, так и членистые формы. Данных об этом сейчас накапливается все больше, но их еще недостаточно, поэтому пересмотр классификации семейства — дело будущего. Как мелобезиевые, так и кораллиновые встречаются во всех морях земного шара от Арктики до тропиков, но более разнообразно представлены в морях теплых широт.
Подсемейство мелобезиевые (Melobesioideae) Род мелобезия (Melobesia) отличается наиболее простым строением. Виды этого рода растут в виде тонких корочек — чешуек на морских травах, водорослях, раковинах, плотно прилегая к ним всей нижней поверхностью. В начале развития слоевища на субстрате образуется небольшой клеточный диск. Этот диск растет в ширину за счет того, что от его краевых клеток радиально развиваются стелющиеся нити. Они могут располагаться рыхло, но чаще собраны в плотную псевдопаренхимную пластину. Таким образом, на первых порах корка мелобезии состоит из одного слоя клеток. Затем каждая клетка этой однослойной пластины отчленяет наверх по одной мелкой клетке. Эти клетки, если смотреть на пластину сверху, покрывают только небольшой передний участок диска и при этом никогда не обызвествля-ются. Называют эти клетки покровными. Позднее в клетках диска начинаются деления горизонтальными перегородками и образуются короткие плотно сомкнутые вертикальные нити. Корка становится многослойной. Вертикальные нити растут посредством апикальных клеток и интеркалярно. Мелобезиевые представляют собой один из редких примеров интеркалярного роста у красных водорослей. Таким образом, в слоевище мелобезии, проследив за его развитием, можно различить два слоя — первичный базальный и вторичный вертикальный. Первый называют — гипоталлием, второй — периталлием.У остальных мелобезиевых принцип строения остается тот же: все они имеют эти два слоя. Не у всех водорослей подсемейства гипоталлий однослойный — количество клеточных слоев в базальной части различно у разных родов и служит важным критерием для их разделения. Когда слоевище сформировано, отличить гипоталлий от периталлия на вертикальном срезе через слоевище можно по форме и цвету клеток, а также по характеру их расположения. Характерной особенностью мелобезиевых является образование особых клеток, несущих волоски,— трихоцитов. Это крупные, бедные содержимым клетки, лишенные покровных. Они образуются на поверхности слоевища, чаще по краю пластины, но по мере дальнейшего ее роста в ширину обрастают соседними нитями и оказываются во внутренних частях пластины. Волосок не является самостоятельной клеткой, он представляет собой прозрачный более или менее длинный вырост трихоцита. Через некоторое время волосок отпадает, и только перед моментом отпадения в его основании возникает поперечная перегородка. После отпадения волоска трихоциты нетрудно различить по крупным по сравнению с соседними клетками размерам и бедному содержимому. Клетки гипоталлия, так же как и соседних нитей периталлия, соединяются между собой, но соединение это происходит не посредством вторичных пор, а в результате частичного растворения оболочек и прямого слияния соседних клеток. С процессом размножения у мелобезиевых связано образование концептакулов. На месте будущего бесполого концептакула из нижних клеток периталлия образуются, чередуясь с обычными вегетативными, фертильные (плодоносные) нити. Каждая такая нить (у мелобезии она может быть очень короткой) оканчивается молодым тетраспорангием, над которым еще в самом начале его образования формируется маленькая клетка с густым содержимым. Вегетативные нити, окружающие спорангии, продолжают расти, но по мере того, как спорангий вытягивается в длину, они дегенерируют и исчезают и таким образом образуется полость концептакула. Нетронутыми остаются только верхние части стерильных нитей, расположенные выше тетраспорангиев. Эта ткань формирует крышу концептакула. Мелкие клетки над тетраспорангиями постепенно теряют цитоплазму и ядро и, оказываясь расположенными среди нитей крыши концептакула, приобретают вид слизистых пробок, закрывающих многочисленные поры, через которые выходят зонально поделенные спорангии, выдавливая при этом пробки. Половые концептакулы мелобезии открываются одним отверстием. У мелобезии Лежали (Melobesia lejolisii) в некоторых местах слоевища клетки, расположенные ниже покровных, начинают делиться с образованием коротких фертильных нитей. В этих нитях от каждой несущей клетки отчленяется наружу по две, очень редко по три мелкие клетки. Одна из них развивается в двухклеточную карпогонную ветвь, другая или другие так и остаются неподеленными. Их считают недоразвитыми карпогонными ветвями. Только изредка можно видеть, как от одной несущей клетки отходит более чем одна карпогонная ветвь. Обычно развитие карпогонных ветвей происходит интенсивнее в центре плодоносного участка (или концептакула), чем на периферии, где обычно карпогонные ветви вообще не развиваются. По мере развития органов размножения окружающие клетки вытягиваются и разрастаются над плодоносным участком в виде клеточной крыши, оставляя лишь одно отверстие в центре. Так формируются женские концептакулы. После оплодотворения карпогон сливается с несущей клеткой, которая таким образом служит ауксиллярной. Затем все ауксиллярные клетки сливаются между собой в одну огромную клетку слияния. Нити гонимобласта вырастают по краю клетки слияния. На конце этих нитей образуются крупные карпоспоры. Мужские концептакулы образуются на тех же пластинах, что и женские, в непосредственной близости от них. Из клеток, расположенных ниже покровных, развиваются клеточные нити. Самая нижняя клетка функционирует как клетка-ножка, ряды выше расположенных клеток являются материнскими клетками сперматангиев. Около 25 видов мелобезии обитает в разных морях земного шара.
Род литотамнион (Lithothamnion) близок к мелобезии. Это название употребляют весьма часто, но не всегда точно. Часто под ним понимают разные известковые водоросли, имеющие вид массивных корок. По сравнению с мелобезией корки литотамниона значительно толще, часто они бородавчатые или снабжены более или менее длинными кораллоподобными выростами. Гипоталлий и периталлий многослойные, покровные клетки крупнее, чем у мелобезии, и покрывают поверхность слоевища целиком. Соединение клеток происходит в результате их слияния. Концептакулы располагаются на поверхности слоевища и устроены по тому же принципу, что у мелобезии. Виды литотамниона — а их известно около 100 — описаны из различных морей, но многие из этих описаний сомнительны и требуют проверки.
Род литофиллум (Lithophyllum) по внешнему виду не всегда легко отличить от литотамниона. Толщина гипоталлия и периталлия в его многослойном слоевище варьирует таким образом, что отделить этот род от других при отсутствии концептакулов практически невозможно. Несмотря на большое сходство с литотамнионом, между этими родами имеются принципиальные различия. У литофиллума иначе происходит прорастание спор; клетки слоевища соединяются посредством вторичных пор; как бесполые, так и половые концептакулы сообщаются с внешней средой одной порой. Внутреннее строение концептакулов известно не во всех подробностях. В тетраспоровьтх концептакулах спорангии образуются только по периферии дна концептакула. Карпоспорангии также формируются по краю клетки слияния. В отличие от литотамниоыа водоросли из группы литофиллума имеют мелкие споры.
Подсемейство кораллиновые (Corallinoideae) Членистые кораллиновые характеризуются вертикальным разветвленным слоевищем, в котором обызвествленные членики чередуются с лишенными извести сочленениями. В морях России чаще других можно найти кораллину и амфироа. Это наиболее важные представители подсемейства. Каждый из этих родов соединяет в себе признаки целой группы родов и отражает отдельную линию эволюции.
Род кораллина (Corallina) включает невысокие растения, очень красивые благодаря перистому и вильчатому ветвлению. Вертикальное слоевище образуется на базаль-ной части, которая здесь развита в меньшей степени, чем у корковых, и намного проще устроена. При прорастании образуется многослойная корка, в которой можно различить гипоталлий и периталлий. Вертикальные побеги построены по фонтанному типу. Членики всегда пропитаны известью, хотя обызвествление обычно не затрагивает внутренних частей и ограничено корой. Нити внутренней части слоевища состоят из клеток одинакового размера, расположенных поперечными рядами (на продольном срезе). Несколько слоев коровых клеток заканчивается у поверхности одним слоем покровных клеток. Последние отсутствуют только над апикальными клетками, осуществляющими рост в длину. Центральные и коровые клетки часто сливаются друг с другом. Сочленение никогда не обызвествляется и состоит из одного ряда параллельно расположенных длинных толстостенных клеток. В начале образования сочленения оно бывает покрыто корой, которая впоследствии разрушается. У кораллины концептакулы образуются на вершине веточек. При образовании бесполых концептакулов вершины конечных веточек уплощаются, апикальные клетки перестают расти и отчленяют начальные клетки тетраспорангиев. Одновременно с развитием последних происходит разрастание окружающих клеток, в результате которого образуется крыта концептакула. Спорангии делятся зонально. Не все материнские клетки тетраспорангиев достигают зрелости. Часть из них остаются стерильными. Половые растения кораллины более неправильно разветвлены и гуще покрыты концентакулами. Развитие женского концептакула начинается с того, что из апикальных клеток центрального пучка нитей образуются плодоносные нити. Их строение и развитие подобны таковым у мелобезии. В зрелом концептакуле различается крупная клетка слияния с нитями гонимобласта по краю. Мужские концептакулы кораллины имеют на вершине довольно длинный клювик, в середине которого проходит длинный выводной канал. Сперматангии образуются на дне и боковых стенках концептакула и имеют весьма характерную форму. Они расширены (наподобие головки) на переднем конце и вытянуты в длинный узкий хвост на заднем.
Род амфироа (Amphiroa) отличается меньшим числом видов и более ограниченным географическим распространением. Вильчато-разветвленные растения амфироа также состоят из отчетливых члеников, однако в их образовании прослеживаются еще некоторые примитивные черты, сближающие этот род с нечленистыми кораллиновыми. Клетки центральных нитей расположены упорядоченно, дугообразными поперечными зонами, причем зона длинных клеток чередуется с зоной коротких. Снаружи центральный пучок ограничен мелкоклеточной корой. Но если у кораллины первое сочленение формируется очень рано, одновременно с возникновением вертикального слоевища, то у амфироа сочленения возникают, когда ткани проростков уже достаточно сильно дифференцировались. Сочленения состоят из нескольких рядов клеток. Имеются вторичные поры. Концептакулы располагаются на боковой поверхности ветвей и формируются за счет коровых клеток. На начало развития любого концептакула указывает секреция поверхностными клетками слизистых веществ, которые образуют своего рода шапку в месте будущего концептакула. В то же самое время начинает формироваться свод концептакула. Группа коровых клеток, лежащих под поверхностными, вытягивается перпендикулярно поверхности слоевища. Это клетки, за счет которых позднее образуется полость концептакула. Над ними продолжается образование мелких коровых клеток, формирующих свод концептакула. Дальнейшее развитие бесполых и половых концептакулов идет разными путями. Тетраспорангии берут начало от коровых клеток, лежащих на дне концептакула, и располагаются кольцом по периферии дна концептакула. По мере созревания тетраспорангиев длинные клетки над ними разрушаются с образованием полости. В процессе развития мужских концептакулов с момента возникновения материнских клеток сперматангиев начинается разрушение будущей полости концептакула, так же как и клеток первичного свода, так что крыша сформированного концептакула образуется вторично в результате разрастания окружающих тканей. Сперматангии — мелкие овальные клетки — развиваются на дне концептакула. Женские концептакулы формируются так же, как мужские. В зрелом концептакуле можно видеть крупную клетку слияния с кольцом нитей гонимобласта, отходящих по ее краю. Стараясь понять филогенез криптонемиевых, ученые исходят из того, что различные направления развития в порядке (впрочем, как и во всем классе флоридеевых) находят отражение прежде всего в характере строения женской половой системы и в особенностях развития гонимобласта. Основными критериями служат наличие или отсутствие прокарпа, число клеток в карпогонной и ауксиллярной ветвях, место образования ауксиллярной клетки. Раньше все семейства порядка делили на две группы — имеющие прокарп и не имеющие такового. Но чем глубже изучают эти водоросли, тем очевиднее становится, что специализация ауксиллярной системы может идти у разных водорослей независимо. И действительно, во многих семействах наряду с родами, у которых карпогонная и ауксиллярная ветви образуются отдельно, можно найти роды, уже имеющие в той или иной мере развитый прокарп. По современным воззрениям (заметим, что их также нельзя считать непогрешимыми), одним из важных признаков, на который опираются при построении классификации криптонемиевых, является одно- или многокарпогонный характер женской половой системы. Считается, что многокарпогонный аппарат, свойственный многим криптонемиевым, возник очень давно из однокарпогонного, но позднее у некоторых родов однокарпогонная система могла возникнуть вновь в результате редукции многокарпогонной. Наиболее примитивным семейством порядка считают дюмонтиевые. Они имеют ауксиллярные ветви, изолированные от карпогонных, и оба типа ветвей состоят из большого числа клеток. Однокарпогонная система здесь — первичное образование. Наиболее отчетливо многокарпогонная структура проявляется в семействе каллимениевых; в других семействах с одной карпогонной ветвью на несущей клетке наличие на ней же нескольких стерильных клеточных нитей свидетельствует о том, что, по крайней мере в некоторых случаях, эта структура образовалась в результате редукции числа карпогонных ветвей. Таким образом, эволюция в пределах порядка криптонемиевых шла в направлении образования, во-первых, прокарпа, во-вторых, многокарпогонной структуры, а затем вторичного ее упрощения и, в-третьих, усложнения анатомического строения. Как известно, эволюция различных признаков происходит независимо, и в порядке криптонемиевых сплошь и рядом можно встретить водоросли, которые по одним признакам следует считать высокоорганизованными, тогда как по другим — примитивными. В результате оказывается, что понять эволюцию группы в целом и истинные связи семейств друг с другом трудно. Несомненно, современную классификацию порядка нельзя признать до конца разработанной. Связь порядка с другими багрянками также остается неясной, хотя имеются свидетельства сходства отдельных криптонемиевых с водорослями порядка гигартиновых.
